СОМАТИЧЕСКАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

ТАКТИЛЬНАЯ, НОЦИЦЕПТИВНАЯ И ТЕМПЕРАТУРНАЯ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Соматосенсорная система предназначена для анализа химических, механических и термических воздействий окружающей среды на кожные и слизистые оболочки организма.

Этой системой осуществляется три вида рецепции – тактильная (отражает воздействие различных механических стимулов, вызывающих чувство прикосновения, давления или вибрации), температурная (отражает температуру окружающей среды) и болевая, или ноцицептивная (сигнализирует о возможности повреждения организма). Соответственно этим трем видам чувствительности соматическая система условно подразделяется на три самостоятельные сенсорные системы – тактильную, температурную и болевую. Рецепторный аппарат этих сенсорных систем находится в коже, поэтому кожу называют органом осязания, температуры и боли, а сама соматическая сенсорная система иногда называется кожным анализатором.

Строение кожи. Кожа состоит из эпидермиса (поверхностный слой), развивающегося из эктодермы, и дермы, или кориума (глубокий слой), развивающейся из мезодермы. С подлежащими тканями кожа соединяется подкожным жировым слоем. Эпидермис образован многослойным плоским ороговевающим эпителием, толщина которого (0,03-1,5 мм) зависит от выполняемой функции. Так, на ладошках и подошвах стоп, которые подвергаются постоянному механическому давлению, его толщина больше, чем на груди, животе и т.п. В эпидермисе выделяют 5 слоев – базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой, или покровный, из которых первый является ростковым, т.к. за счет митотического деления его клеток происходит постоянное, в течение всей жизни организма, обновление эпидермиса. В этом же слое находятся меланоциты, содержащие пигмент меланин, от количества которого зависит цвет кожи. Самый поверхностный слой образован роговыми чешуйками, которые постоянно слущиваются с поверхности эпителиального пласта. С возрастом этот процесс усиливается, происходит периодическое сдавливание росткового слоя эпидермиса и сосочкового слоя дермы, что уменьшает эластичность кожи и ведет к образованию морщин.

В старческом возрасте образование морщин на лице особенно усиливается после выпадения зубов и редукции альвеолярного отростка челюсти. Дерма, или собственно кожа, толщиной 1-2,5 мм, построена из соединительной ткани. В ней различают два слоя – сосочковый и сетчатый. Сосочковый прилегает к эпидермису и вдается в него в виде сосочков, внутри которых большое количество рецепторов и кровеносных капилляров, благодаря чему этот слой несет трофическую функцию, осуществляя питание эпидермиса, не имеющего своих собственных сосудов. Именно сосочковый слой формирует на подошвах и ладонях строго индивидуальный постоянный сложный рисунок кожной поверхности, который используется в судебной практике для установления личности на основании отпечатков пальцев (дактилоскопия). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами, при сокращении которых поднимается волос («гусиная кожа» или «волосы дыбом встают»). В сетчатом слое, более глубоком, толстом и прочном, залегают корни волос, потовые и сальные железы. Он содержит крупные пучки коллагеновых и эластических волокон. Без резкой границы сетчатый слой переходит в подкожную клетчатку, состоящую из рыхлой соединительной ткани и жировых клеток, образующих жировые дольки. Степень выраженности подкожной клетчатки зависит от возраста, общего метаболизма, пола и конституции, а также от образа жизни человека.

Под влиянием занятий спортом количество подкожной жировой клетчатки уменьшается. У мужчин подкожная основа беднее жиром, чем у женщин. Подкожный жировой слой отсутствует на веках и кончике носа, а особенно хорошо выражен на стопах и ягодицах. Подкожная клетчатка выполняет теплоизолирующую функцию, является депо питательных веществ, витаминов и гормонов, а также обеспечивает смещение кожи по отношению к расположенным под ней тканям. Необходимо отметить такой важный момент, как то, что соотношение жировой и мышечной массы в организме женщины во многом определяет репродуктивную функцию. Так, например, у культуристок прекращаются менструации, когда они находятся на пике своей спортивной карьеры. Это обусловлено не интенсивностью тренировок, а только уменьшением жира в организме и увеличением мышечной массы. Поэтому очень важно учитывать такие физиологические особенности организма при разработке тренировочных программ, поскольку если поддерживать на определенном уровне соотношение мышечной и жировой ткани, то даже самые интенсивные физические нагрузки не приведут к нарушениям половой функции. Производными кожи являются волосы, ногти и железы, которые по характеру секрета делятся на потовые, молочные и сальные.

Тактильная (осязательная) сенсорная система

Тактильная сенсорная система, наряду с проприорецептивной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами, «поставляет» головному мозгу информацию о положении и движении тела в пространстве, о положении его отдельных частей. Кроме того, она играет важную роль в ориентации человека в окружающей среде (особенно сильно кожное осязание развивается у слепых и слепоглухонемых, позволяя тем самым таким людям избегать воздействия повреждающего агента). Благодаря тактильной сенсорной системе осуществляется контакт грудного ребенка с матерью, выполнение различных игровых, образовательных и трудовых операций, интимные отношения между мужчиной и женщиной, ощущение комфорта от носимой одежды. В принципе, такие примеры, доказывающие значение тактильной рецепции, можно перечислять еще и еще. Скажем только одно – нарушение этого вида чувствительности существенно снижает адаптационные возможности человека и лишает его многих радостей жизни. Особое место тактильная сенсорная система занимает у млекопитающих, выполняя жизненно важные функции – тактильное исследование окружающей среды, питание, звукообразование и т.д. Тактильная чувствительность резко повышена на участках тела, которые покрыты волосами. Это объясняется тем, что волосы играют роль рычажков и усиливают передачу раздражения в несколько раз, а так как 95% поверхности человеческого тела покрыто волосами, на некоторых участках едва заметными, то любое прикосновение к поверхности тела резко усиливается.

Рецепторы осязательного анализатора. Различают следующие основные механорецепторы – свободные неинкапсулированные нервные окончания, свободные нервные окончания волосяных фолликулов, диски Меркеля, тельца Руффини, тельца Мейснера и тельца Пачини. Строение указанных рецепторов различно, они распределены неравномерно и локализуются на разной глубине кожи. Первые два типа рецепторов относятся к первичным (являются окончаниями дендрита чувствительного нейрона), остальные – ко вторичным (представляют собой инкапсулированные специализированные клетки, трансформирующие механическое воздействие в рецепторный потенциал, который передается на дендрит чувствительного нейрона).

Рассмотрим отдельные виды рецепторов (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Схема строения и положения механорецепторов в коже, на не покрытых волосами (А) и волосистых (Б) участках кожи. Свободные неинкапсулированные нервные окончания являются самыми распространенными рецепторами кожи. Они находятся в основном в сосочковом слое дермы – обычно идут вдоль мелких сосудов и представляют собой разветвления дендрита афферентных нейронов. Первоначально их считали рецепторами боли, но в настоящее время их рассматривают как полимодальные рецепторы, отвечающие и на болевые, и на температурные, и на механические стимулы. Это медленно адаптирующиеся рецепторы: продолжают отвечать весь период времени, пока действует стимул. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов также представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона, которые оплетают волосяную сумку. Обычно фолликул получает волокна от нескольких чувствительных нейронов, но в то же время один и тот же дендрит чувствительного нейрона иннервирует несколько волосяных фолликулов. Волос, как было уже отмечено выше, служит рычагом, усиливающим раздражение нервных окончаний, что и объясняет высокую чувствительность волос к прикосновению. Указанные рецепторы реагируют преимущественно на легкое прикосновение и осуществляют пространственное и временное тактильное различение.

Диски (клеточные комплексы) Меркеля представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, с которыми образуют синапсы дендриты афферентных нейронов. Находятся в базальном слое эпидермиса и частично в сосочковом слое дермы в виде небольших скоплений. Особенно много дисков Меркеля в участках кожи с высокой чувствительностью, т.е. в голой коже пальцев рук и на губах. В покрытой волосами коже они лежат в особых колоколообразных тельцах, выдающихся над окружающей кожной поверхностью (в каждом таком образовании, называемом тактильным тельцем Пинкуса-Игго, находится 30-50 клеток Меркеля, связанных с афферентными нервными волокнами). При высоте около 0,1 мм и диаметре 0,2-0,4 мм эти тельца едва различимы невооруженным глазом. Поскольку диски Меркеля медленно адаптирующиеся рецепторы, то их рассматривают в качестве пропорционального датчика, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Эти рецепторы рассматривают как рецепторы давления, или силы, поскольку они воспринимают изменение силы механического воздействия. Тельца (окончания) Руффини располагаются в волосистой части кожи – в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы.

Представляют собой веретеновидной формы капсулу, образованную плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Внутри такой капсулы содержится жидкость, в которую погружены разветвления дендрита чувствительного нейрона. Как и диски Меркеля, являются рецепторами давления, или силы. Тельца Мейснера (тактильное мейснеровое тельце) представляют собой капсулу конусовидной или овальной формы. Капсула ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Ее стенки образованы многочисленными пластинчатыми клетками, между которыми параллельно поверхности кожи располагаются терминали дендрита чувствительного нейрона. Эти рецепторы находятся в сосочках собственно кориума, в участках, лишенных волос (кожа ладоней, подошв, пальцев рук и ног, а также губы, сосочки молочных желез и половые органы). В покрытой волосами коже их меньше и здесь они принимают форму рецепторов волосяных фолликулов. Реагируют на скорость изменения силы, т.е. являются датчиком скорости. Тельца Пачини (пластинчатые тельца, тельца Фатера-Пачини) – наиболее крупные и наиболее распространенные в организме рецепторы, а потому они являются наиболее изученными рецепторами кожи. Располагаются в гиподерме и частично в глубоких слоях дермы.

Кроме того, они обнаружены и в сухожилиях и фасциях мышц, в надкостнице, в суставных сумках. Тельце Пачини напоминает луковицу, состоит из наружной капсулы, внутренней колбы и заключенного в нее дендрита афферентного нейрона. Пространство между наружной капсулой и внутренней колбой, а также внутри колбы заполнено жидкостью (ликвором). Возбуждение этих рецепторов происходит при кратковременном (в течение 0,1 мс) смещении капсулы на 0,5 мкм. Тельца Пачини считаются датчиком ускорения. Благодаря своим свойствам они воспринимают самую незначительную деформацию кожи при соприкосновении с различными предметами и почвой, т.е. с какой скоростью смещается кожа. Таким образом, большинство тактильных рецепторов локализовано, как правило, в глубоких слоях эпидермиса и сосочковом слое кориума. Всех их можно разделить на три главных типа: — рецепторы давления (датчики силы), которые ведут себя как пропорциональные датчики, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Поэтому их еще называют пропорциональными рецепторами. Это свободные неинкапсулированные нервные окончания, диски Меркля, тельца Руффини; — рецепторы прикосновения (датчики скорости) реагируют на скорость изменения силы, т.е. скорость вдавления стимула, поэтому осуществляют пространственное и временное тактильное различение. Это тельца Мейсмера и рецепторы волосяных фолликулов; — рецепторы вибрации (датчики ускорения) – тельца Пачини – реагируют на изменение скорости механического воздействия.

Однако при этом необходимо подчеркнуть, что механические стимулы, обычно действующие на кожу, одновременно возбуждают в той или иной степени несколько типов механорецепторов в зависимости от характера стимула. Поэтому возникающие ощущения нельзя приписать рецепторам одного типа. Соответственно в повседневной жизни трудно определить различия между ощущениями давления и прикосновения. Принцип работы механорецепторов. Независимо от того, что одни рецепторы реагируют на изменение силы, вторые – на скорость изменения этой силы, а третьи – на вторую производную изменения силы, во всех случаях принцип работы рецептора состоит в том, что под влиянием механического стимула в мембране рецептора изменяется ионная проницаемость, что приводит к появлению рецепторного потенциала. Он вызывает выделение медиатора, что сопровождается появлением генераторного потенциала в дендритах чувствительного нейрона, благодаря которому изменяется частота генерации потенциалов действия. Различия в восприятии механических стимулов определяются скоростью адаптации тактильных рецепторов. Так, быстро адаптирующиеся рецепторы являются датчиками скорости, или ускорения, а медленно адаптирующиеся – датчиками изменения силы. В то же время скорость адаптации определяется структурой рецепторов – наличие сложно организованной капсулы рецептора повышает скорость его адаптации (укорачивает рецепторный потенциал), поскольку такая капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Адаптация механорецепторов кожи имеет большое значение – благодаря этому свойству рецепторов мы перестаем ощущать постоянное давление одежды, привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы, а на носу – очки и т.д.

Проведение осязательной информации в центральный отдел. Сенсорная информация от механорецепторов кожи передается в кору больших полушарий по нервным волокнам тонкого и клиновидного пучков, образующих лемнисковую систему. Тонкий пучок, или пучок Голля, несет информацию от рецепторов нижних конечностей и нижней части туловища, а клиновидный пучок, или Бурдаха, – от рецепторов верхних конечностей и верхней части туловища. Оба пути состоят из афферентных нейронов (они находятся в спинномозговых узлах), аксоны которых вступают в задние рога спинного мозга и, не прерываясь, направляются в составе задних столбов до тонкого (ядро Голля) и клиновидного (ядро Бурдаха) ядер продолговатого мозга. Аксоны нейронов этих ядер полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальный лемниск (петлю), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в специфических ядрах таламуса, которые из-за своего анатомического положения называют вентробазальным комплексом. Нейроны специфических ядер таламуса посылают свои аксоны в соматосенсорные зоны коры больших полушарий (SI и SII). Поражение задних столбов клинически проявляется в потере мышечно-суставного чувства, вибрационной и тактильной чувствительности на стороне поражения при сохранении болевой и температурной чувствительности. Лемнисковая система проводит точную (по силе и месту воздействия) и сложную (о давлении, прикосновении, вибрации и движении в суставах) информацию с большой скоростью (до 80 км/с). Для всех составляющих лемнисковой системы (задних столбов спинного мозга, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена четкая топографическая организация проекции кожи, т.е. каждый участок кожи контрлатеральной части тела занимает определенную зону, площадь которой зависит от функционального значения этой части тела. Часть импульсов от рецепторов давления кожи и слизистой передается в кору больших полушарий и по вентральному спиноталамическому тракту, который проходит в составе передних столбов спинного мозга. Однако в спиноталамической системе на уровне таламических ядер правильная соматотопическая организация представительства поверхности тела отсутствует. Особое место в передаче сенсорной информации от механорецепторов отводится V паре черепно-мозговых нервов – тройничному нерву, который в своих трех ветвях содержит афференты, идущие от лица и полости рта. Он иннервирует кожу, зубы, слизистую полости рта, язык и роговицу. Ко времени рождения тройничная система уже хорошо развита и проводит сенсорные сигналы, которые запускают пищевое поведение. Именно она обеспечивает первое сенсорное знакомство новорожденного с окружающим миром.

Корковый уровень анализа тактильной информации. Информация от нейронов специфических ядер таламуса первоначально поступает в две проекционные соматосенсорные зоны коры больших полушарий (SI и SII). В частности, информация от нейронов вентробазального комплекса направляется (контрлатерально) в первую проекционную зону, которая у приматов и человека находится в постцентральной извилине (SI). От нейронов задней группы ядер таламуса информация преимущественно поступает (контрлатерально и ипсилатерально) во вторую проекционную соматосенсорную зону коры (SII), которая расположена в области сильвиевой (латеральной) борозды (рядом со слуховой зоной). От этих двух проекционных соматосенсорных зон информация поступает в передние и задние ассоциативные зоны коры. Первая проекционная соматосенсорная область, локализованная в постцентральной извилине (первичные зоны — 1-е и 3-е поля по Бродману, вторичные зоны — 2-е и 5-е поля), является, по сути, местом окончания лемнискового пути и ядром тактильного анализатора. Она отличается от других областей коры очень высокой степенью топографической организации (проекции различных областей поверхности тела на соматосенсорную кору осуществляются по принципу «точка в точку»). Такое явление называют соматотопией, или топографическим представительством. О наличии соматотопии свидетельствует тот факт, что при раздражении поверхности кожи короткими точечными прикосновениями первичный ответ в соматосенсорной коре локализуется в строго ограниченном участке. Показано, что размеры представительства соответствующих участков поверхности кожи у человека и приматов в постцентральной извилине связаны не с величиной поверхности их тела, а зависят от биологической значимости информации, воспринимающейся тем или иным участком кожи. Например, у человека представительство губ, лица и кистей рук в этой зоне по площади намного больше, чем представительство туловища и нижних конечностей. Это дает специфический рисунок сенсорного гомункулюса — отражения тела человека в постцентральной извилине (рис. 4.2).

Характер этого рисунка свидетельствует о высокой чувствительности и тонком различении для этих частей тела, а также их биологической значимости. Так, при осмотре какого-либо предмета, когда нам надо выяснить форму, наличие шероховатостей и т.д., мы поглаживаем этот предмет, т.е. касаемся его поверхности кожей нашей ладони. Когда кора в области SI разрушена повреждением или удалена с терапевтической целью, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еще может быть воспринята как таковая, но способность локализовать ее и распознать пространственные детали раздражителя нарушается. Так, например, больные не могли на ощупь отличить овал от параллелепипеда (в клинике это нарушение носит название астерогнозис). Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры. Здесь снова выступает соматотопическая организация. Однако надо сказать, что после достаточно долгого промежутка времени подобные нарушения становятся слабее. Такое улучшение, по-видимому, обусловлено способностью других областей коры (например, 5-го поля теменной коры, соседнего с SI) принять на себя функции SI.

Рис.4.2. Схема чувствительного гомункулюса (соматотопическая организация соматосенсорной коры SI человека). Разрез полушарий (на уровне постцентральной извилины) во фронтальной плоскости. Обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное на основании локальной стимуляции мозга бодрствующих больных. Анализ информации от тактильных рецепторов в первой соматосенсорной зоне осуществляется нейронами, объединенными в вертикальные колонки, которые можно рассматривать как своеобразные функциональные единицы, или блоки коры. Каждая такая колонка, получая информацию от рецепторов одной и той же модальности, находящихся на одном и том же рецептивном поле кожи, проводит этот анализ с участием специализированных нейронов, число которых в колонке достигает 105. Каждый из этих нейронов «настроен» на определенный признак, наличие которого в поступающей информации вызывает возбуждение соответствующего нейрона. Благодаря деятельности колонок мозг получает информацию обо всех свойствах стимула, воздействующего на соответствующий участок кожи. Во вторую соматосенсорную зону коры больших полушарий (SII), расположенную в области сильвиевой борозды вблизи от слуховой зоны (40-е и 51-е поля), поступают импульсы от тактильных рецепторов кожи «своей» и противоположной стороны. Эта зона содержит точное и детальное представительство поверхности тела, как и первая соматосенсорная зона, с тем различием, что проекции обеих половин тела во второй соматосенсорной зоне полностью перекрываются, благодаря чему происходит объединение и сравнение информации поступающей от правой и левой половины тела, т.е. имеет место билатеральное соматотопическое представительство. Как полагают, SII специально играет роль в сенсорной и моторной координации активности на двух сторонах тела (например, хватание или ощупывание обеим руками). Не исключено, что вторая соматосенсорная зона может, кроме того, осуществлять контроль над афферентной передачей сигналов в таламических ядрах. От первичных и вторичных проекционных зон коры информация от тактильных рецепторов поступает в передние (фронтальные) и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит опознание образа (акцепция сигнала). Это реализуется с участием специальных нейронов («бабушкиных» нейронов), проходящих «обучение» в процессе индивидуального развития человека. В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков. Удаление или повреждение соматосенсорных зон коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а их электростимуляция вызывает ощущение давления, прикосновения, вибрации и зуда.

Температурная сенсорная система

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Обеспечением мозга такой информацией и занимается температурный анализатор.

Характеристика периферического отдела температурного анализатора. Кожные терморецепторы распределены неравномерно – больше всего их на коже лица и шеи. В среднем на 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Все кожные терморецепторы принято разделять на холодовые и тепловые. Гистологически на окончаниях холодовых рецепторов выявляется специальная структура, для тепловых же гистологической специализации не обнаружено – считается, что их функцию выполняют свободные неинкапсулированные нервные окончания (см. р. 4.1). Таким образом, первые являются специфическими, т.е. не чувствительными к нетермическим стимулам, а вторые реагируют и на механическое воздействие. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Это повышение пропорционально изменению температуры. Так, частота импульсации холодовых рецепторов повышается по мере падения температуры от 33-40 0С и достигает максимума при температуре 17-26 0С. Частота импульсации у тепловых рецепторов возрастает при переходе примерно от 30 до 43 0С, а затем резко падает (однако, по данным ряда авторов, у млекопитающих тепловые рецепторы «молчат» примерно до 37 0С). Это дает ЦНС более детальную информацию о термических процессах в коже. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, т.е. в базальном слое эпидермиса. Общее число таких рецепторов достигает 250000. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Тепловые рецепторы залегают глубже – на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30000, т.е. почти в 8 раз меньше, чем холодовых. Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1 0С (высокочувствительные рецепторы), другие – на изменение температуры, равное 1 0С (рецепторы средней чувствительности), третьи – на изменение в 10 0С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности). При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют также острую боль. В узком нейтральном диапазоне, который соответствует нормальной температуре кожи того или иного представителя теплокровных (гомойтермных) животных в состоянии теплового комфорта (равновесия), тепловые и холодовые рецепторы имеют низкий уровень активности. Но тем не менее даже небольшой сдвиг (на 0,2 0С) в ту или другую сторону воспринимается быстро и точно, что способствует высокой эффективности терморегуляции. Деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом температуры относительно нормальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой температуры, кажется холодным, все, что выше – теплым и горячим.

Передача и переработка сенсорной информации от терморецепторов. Проведение информации от рецепторов осуществляется по латеральному спиноталамическому пути, или пути болевой и температурной чувствительности. Он начинается афферентными нейронами, аксоны которых в виде безмиелиновых волокон заканчиваются на различных ядрах серого вещества задних рогов спинного мозга. Аксоны этих спинальных нейронов переходят на противоположную сторону спинного мозга и в составе боковых канатиков идут через продолговатый мозг, мост, ножки среднего мозга к таламусу. Часть информации достигает его вентробазальных (специфических) ядер, а часть – вентральных (неспецифических) ядер. Небольшая часть волокон направляется в ядра ствола мозга и гипоталамуса, который является главной структурой, отвечающей за температурный гомеостаз. Надо заметить, что нейроны специфических ядер таламуса лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону (SI) коры больших полушарий. При этом на уровне таламических ядер и нейронов коры отсутствует точное представительство терморецепторов поверхности тела, хотя известно, что рецепторные поля большинства терморецепторов локальны. Формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт или температурный дискомфорт) возможно только благодаря тому, что поток импульсов направляется не только к SI , но и еще к лимбической системе. 4.3. Болевая (ноцицептивная) сенсорная система Боль, в отличие от других сенсорных модальностей, дает мало сведений об окружающем мире. Скорее она сообщает об опасностях, грозящих нашему телу, и тем самым защищает нас от долговременного вреда. Если бы боль не предостерегала нас, то уже при самых обыденных действиях мы часто наносили бы себе повреждения и вскоре стали бы калеками… В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Именно боль, лишая больного покоя, приводит его к врачу. Поэтому значение чувства боли для нормальной жизни трудно переоценить. Кроме того, в сексуальной жизни человека в ряде случаев (чаще – при парафилиях) болевые ощущения становятся необходимым компонентом для получения сексуального удовлетворения (это явление получило название садизма и мазохизма). Боль несет и познавательную функцию – через боль человек начиная уже с раннего детства учится избегать возможные опасности окружающей среды.

Болевые рецепторы. Ноцицепторы представляют собой рецепторы, возбуждение которых дает ощущение боли. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор нет единого мнения в отношении природы этих рецепторов и адекватных им раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы о восприятии болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы, т.е. предназначенные только для восприятия боли, и 2) специфических болевых рецепторов не существует, а боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов, например, тактильных или мышечных. Рассмотрим каждую из этих позиций. Многие авторы полагают, что ноцицепторы – это специализированные рецепторы, предназначенные для восприятия повреждающего агента, т.е. чрезмерных по интенсивности механических, химических и температурных воздействий. Такими специфическими рецепторами являются свободные неинкапсулированные нервные окончания, которые представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона (см. р.4.1). Аксоны этого нейрона доставляют информацию по спиноталамическому пути в различные структуры мозга (таламус, лимбическую систему, сенсомоторную зону коры и др.). Свободные нервные окончания, т.е. ноцицепторы, находятся в волосистой и голой коже в эпидермисе и сосочковом слое дермы, а также в слизистых оболочках, в сухожилиях, мышцах, во внутренних органах. Они относятся к медленно адаптирующимся рецепторам, т.е. способным отвечать весь период времени, пока действует стимул. Зубная боль, боль при онкологических заболеваниях — тому доказательство. Однако некоторые болевые рецепторы адаптируются сравнительно быстро — как известно, ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Порог их возбуждения довольно высок, поэтому ощущение боли возникает лишь при сравнительно большой силе раздражителя. Ноцицепторы принято подразделять на механоноцицепторы, термоноцицепторы и хемоноцицепторы. Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий, в результате которых повышается проницаемость мембраны свободных нервных окончаний для ионов натрия, что приводит к деполяризации (рецепторному потенциалу), вызывающей генерацию потенциалов действия в дендрите афферентного нейрона.

Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества, в том числе на избыток водородных ионов и недостаток кислорода (такая ситуация может возникать при токсическом воздействии на дыхательные ферменты, при механическом или термическом повреждении клеточных мембран), избыток ионов калия. Они также реагируют на воздействия ряда биологически активных веществ, получивших название «медиаторов боли», в том числе брадикинина, гистамина, ацетилхолина, соматостатина, вещества Р и других веществ. Чувствительность хемоноцицепторов к этим ноцигенным факторам значительно возрастает под влиянием ноцимодуляторов, например, ряда простагландинов. Вот почему ненаркотические анальгетики (аспирин, амидопирин, анальгин и т.п.), блокируя синтез указанных простагландинов, уменьшают боль. В пользу этих представлений можно привести следующее. Так, в коже обнаружены рецепторы, не отвечающие на холод или тепло ниже 41 0С. Но если кожа нагрета до 45 0С или больше, то они разряжаются с частотой, которая заметно возрастает по мере повышения температуры. Следовательно, существуют специфические термочувствительные ноцицепторы. Кроме того, гладкомышечные стенки полых внутренних органов, очевидно, содержат множество висцеральных ноцицепторов. Эти рецепторы отвечают отчасти на пассивное растяжение и отчасти на активное сокращение гладких мышц. При изометрическом сокращении, т.е. без изменения длины (например, когда выход из органа блокирован), висцеральные ноцицепторы активируются особенно сильно. В этих условиях возникает чрезвычайно сильная боль.

Клиническими примерами такого рода являются желчная и почечная колика, вызываемая соответственно закупоркой желчного протока или мочеточника. Ишемия тоже может вызвать сильную висцеральную боль. Легкие тоже содержат много ноцицепторов, которые активируются такими стимулами, как раздражающие газы или пылевые частицы. Помимо специфических ноцицепторов болевое ощущение может возникнуть при чрезмерном воздействии на все виды тактильных и температурных рецепторов кожи и слизистых оболочек. Это, очевидно, связано с наличием конвергенции афферентного потока от тактильных и температурных рецепторов на афферентные ноцицептивные нейроны, а также в связи с существованием механизма «ворот», когда поток импульсов от тактильных рецепторов может усилить восприятие импульсации от болевых рецепторов. Согласно представлениям альтернативной точки зрения боль ощущается при воздействии на обычные рецепторы, если раздражители чрезмерно сильны, например, боль в ушах при очень громких звуках, боль в глазах при чрезмерно ярком свете и т. д. Именно эти данные о способности рецепторов любой модальности (тактильных, температурных, а также зрительных, слуховых, вестибулярных) при чрезмерном воздействии на них раздражителей давать ощущение боли позволяет многим физиологам отвергать наличие специфических ноцицепторов и утверждать, что болевые ощущения зависят, скорее всего, от величины энергии раздражителей, а не их модальности.

Афферентные ноцицептивные волокна и центральная обработка информации. Импульсация от ноцицепторов идет по специфическим проводящим путям, которые первоначально представляют собой дендриты, тело и аксоны афферентных ноцицептивных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях или в ганглиях головы и шеи. В спинном мозге происходит переключение импульсации на нейроны, дающие начало латеральному спиноталамическому пути. Их аксоны, перейдя на контрлатеральную область спинного мозга, идут транзитом через продолговатый и средний мозг и доходят до таламуса — к нейронам вентробазального ядерного комплекса, а также к нейронам вентральных неспецифических ядер таламуса и нейронам внутреннего коленчатого тела. Локализованные в специфических ядрах третьи нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры — в первую проекционную соматосенсорную зону коры (SI), расположенную в постцентральной извилине (первичные проекционные зоны — 1-е и 3-е поля по Бродману; вторичные проекционные зоны — 2-е и 5-е поля), а также во вторую проекционную зону коры (SII), расположенную в глубине сильвиевой борозды. В этих зонах коры больших полушарий происходит анализ импульсной активности, осознание боли. Но окончательное отношение к боли, т.е. самооценка боли и формирование целенаправленного болевого поведения, возникает с участием нейронов ассоциативных зон коры, среди которых важнейшая роль принадлежит нейронам фронтальной коры. Благодаря им даже чрезмерный поток импульсации от ноцицепторов может восприниматься как слабый раздражитель и наоборот.

Перерезка связей между лобной корой и таламусом или блокада передачи импульсов специальными фармакологическими препаратами во время оперативных вмешательств сохраняет ощущение боли у больных, но она их не беспокоит (боль не становится страданием). Кроме того, болевая импульсация из специфических ядер достигает и двигательной коры где совместно с базальными ганглиями и мозжечком формируются моторные программы болевого поведения. Возвращаясь к роли проводникового отдела ноцицептивного анализатора, надо отметить, что в этой сенсорной системе очень хорошо выражен передаточный путь. Так, поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифическим ядрам таламуса, от них — ко всем участкам коры (это вызывает диффузную активацию нейронов всех участков коры), а также достигает нейронов лимбической системы мозга. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску — в ответ на болевую импульсацию возникает чувство страха и другие, как правило, негативные эмоции. На уровне спинного и продолговатого мозга часть импульсов, идущих от ноцицепторов, по коллатералям достигает α-мотонейронов спинного и продолговатого мозга и вызывает безусловные рефлексы, например, сгибательные движения. Поэтому в ответ на болевой раздражитель (например, укол пальца) человек отдергивает конечность от раздражителя. Часть информации от ноцицепторов на уровне спинного и продолговатого мозга по коллатералям отводится к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы, поэтому возникают вегетативные рефлексы в ответ на болевой раздражитель, например, спазм сосудов, повышение артериального давления, рост частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение мышечного тонуса, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов. При умеренной выраженности эти соматические и вегетативные реакции имеют приспособительное значение. Но при интенсивной боли они могут привести к тяжелым последствиям, например, к болевому шоку. При заболевании внутренних органов ощущение боли может локализоваться не в самом пораженном органе, а вдали от него, например, на поверхности кожи. Явление иррадиации боли, или отраженной боли, нередко встречается в клинической практике и служит одним из симптомов заболевания. Например, при спазме коронарных артерий (стенокардии) боль, возникающая в сердце, иррадиирует в левое плечо и под левую лопатку. Существование отраженной боли объясняется тем, что потоки импульсов от кожных (тактильных) и болевых рецепторов конвергируют на одних и тех же афферентных нейронах, служащих началом спиноталамического тракта. В результате такого схождения высшие отделы мозга не могут дифференцировать место зарождения болевого сигнала, так как афферентный нейрон одновременно получает импульсы от внутреннего органа и от кожи. С другой стороны, явление конвергенции сенсорной импульсации от внутренних органов и от тактильных рецепторов кожи на одних и тех же нейронах позволяет широко использовать иглорефлексотерапию (акупунктуру). При ее проведении локальное раздражение определенных «активных» точек кожной поверхности (их число достигает 750) за счет активации вегетативных рефлексов улучшает кровоснабжение и трофику соответствующего органа и тем самым улучшает его функциональное состояние. Таким образом, в восприятии болевых импульсов и в создании ощущения боли участвуют многие структуры мозга, являющиеся компонентом ноцицептивной системы.

Читать далее: ПРОПРИОРЕЦЕПТИВНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА