В ходе эволюции сформировались две специализированные системы, основанные на хеморецепции: вкус и обоняние, известные как отдельные сенсорные модальности, предназначенные для восприятия определенных химических сигналов внешней среды. На протяжении длительного эволюционного развития вкус и обоняние сохраняются как разные сенсорные системы с отдельными, присущими каждой модальности, морфологическими структурами на периферии, афферентными путями и соответствующими центральными структурами, обеспечивающими обработку информации и специфическое восприятие. Кроме того, еще одним из наиболее значимых различий является то, что с помощью обоняния человек ощущает свойства летучих соединений, а с помощью вкуса – нелетучих.

Вкусовая сенсорная система

Как у животных, так и у человека вкусовая сенсорная система обеспечивает оценку качества пищи или отвергаемых веществ (а у рыб обеспечивает еще и пространственную ориентацию, оценку пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений). Такая оценка попадающих в полость рта веществ при приеме пищи имеет большое значение для регуляции процессов пищеварения и пищевого поведения в целом, поскольку благодаря наличию вегетативных эфферентов вкусовые ощущения рефлекторно связаны секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета – в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают (например, сладкая или соленая). Кроме того, прием пищи – это один из основных постоянных компонентов жизни человека, поэтому получение приятных вкусовых ощущений становится одной из его главных потребностей. Вот почему кулинарное искусство в человеческом обществе достигло высочайшего развития и имеет выраженный национальный колорит, зависимый от экологических особенностей местности, народных традиций и др. Для больного человека испытываемые им вкусовые ощущения очень часто становятся ценнейшим средством выздоровления, что и учитывается при составлении диетического питания.

 Периферический отдел вкусового анализатора. Рецепторы, воспринимающие вкусовые раздражения, сконцентрированы во вкусовых почках, или луковицах, расположенных главным образом на поверхности языка, а также в виде отдельных образований на задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Вкусовые почки сгруппированы в отдельные вкусовые сосочки, которые в зависимости от размера содержат от 200 вкусовых луковиц в крупные сосочках и до нескольких в более мелких. Имеются следующие разновидности вкусовых сосочков: на кончике и по бокам языка – грибовидные, по бокам – листовидные, а у основания языка – желобоватые. Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из одного-двух десятков прилегающих друг к другу клеток, среди которых различают вкусовые рецепторные (до 2-6 в почке), опорные и базальные (рис. 6.1). Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору. Рис. 6.1 Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка. Показаны базальная и опорная клетки, а также сенсорные клетки и афферентные волокна соответствующих черепно-мозговых нервов. Вкусовые сенсорные клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма.

Продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы, т.е. базальные клетки являются резервом вкусовых рецепторов. На апикальном конце рецепторов имеется 30-40 тончайших микроворсинок (миковиллий), выходящих во вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Эта ямка является началом вкусовой поры, через которую диффундируют молекулы химических веществ. Пора постоянно заполнена слизью, что обеспечивает растворение вкусового вещества и его последующую детекцию микроворсинками. Подобно другим вторичным сенсорным рецепторам, вкусовые клетки отвечают на раздражение развитием рецепторного потенциала. Это возбуждение через синапсы передается в афферентные волокна ряда черепных нервов. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон. Механизм вкусовой рецепции. Как известно, все пищевые вещества в зависимости от вида вкусового ощущения, вызываемого у человека, делятся на четыре основные группы — сладкие, соленые, кислые и горькие. Это объясняется наличием соответственно четырех видов вкусовых рецепторных клеток. Благодаря использованию микроэлектродной техники показано, что одни вкусовые почки реагируют только на горькие вещества, другие — на соленые, третьи — на кислые, четвертые — на сладкие. Рецепторы, чувствительные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка.

Так, «сладкочувствительные» рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чувствителен к сладким веществам, где в основном представлены грибовидные сосочки. Рецепторы, воспринимающие соленый вкус (это, как правило, некоторые соли, в том числе хлористый натрий), разбросаны по всей поверхности языка, т.е. они не имеют «своей» области. Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение кислого (главным образом, за счет воздействия свободных водородных ионов), в основном находятся в средней части краев языка (листовидные сосочки). Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение горького (при воздействии, например, хинина), находятся, в основном, близ корня языка (желобоватые сосочки). Вот почему нарушение проведения возбуждения по волокнам языкоглоточного нерва, иннервирующего заднюю часть языка, понижает способность к обнаружению горечи, а блокада проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения. В целом показано, что ощущения сладкого, соленого и горького дают вещества разного строения, т.е. вкусовые ощущения (за исключением кислого) обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ. Если провести точечное воздействие на отдельный сосочек, то он бывает резко чувствителен лишь к одному из четырех видов раздражителей. Большей частью сосочки реагируют на два, три, а иногда на все четыре вида раздражителей. Это объясняется тем, что в одном сосочке находятся луковицы с различными рецепторами. В последние годы предложено выделять также вкусовые рецепторы, возбуждение которых дает вкус обыкновенной питьевой воды, а также металлический вкус и щелочной, или мыльный вкус. Таким образом, вероятнее всего существование 6-7 типов вкусовых рецепторных клеток, возбуждение которых позволяет получить основные вкусовые ощущения.

Наиболее вероятно, что в основе вкусовой рецепции лежит процесс взаимодействия молекул вкусового вещества с белками-рецепторами, которые представляют собой стереоспецифические участки поверхностной мембраны микроворсинок вкусовых рецепторных клеток. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны. Можно лишь предположить, что (как и при обонятельной рецепции) активация белка-рецептора должна приводить (за счет каскада промежуточных реакций) к деполяризации рецепторной клетки. Это приведет к выделению медиатора, возбуждающего дендриты вкусовых афферентных нейронов, тела которых расположенных в соответствующих ганглиях головы. Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о четырех основных вкусовых ощущениях (горьком, сладком, кислом и соленом) кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Микроэлектродные исследования, проведенные на вкусовых почках животных, показали, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Касаясь формирования вкусовых ощущений, следует подчеркнуть, что в естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует и большое число механорецепторов, терморецепторов, ноцицепторов. Кроме того, при приеме пищи возбуждаются и обонятельные рецепторы обонятельной области носа. Таким образом, для формирования вкусового ощущения имеет значение раздражение обонятельных рецепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов рта; они обусловливают возникновение вяжущего, терпкого вкуса. В целом можно утверждать, что вкусовое ощущение является мультимодальным, а всевозможные оттенки вкусовых ощущений зависят от множества дополнительных вкусовых и обонятельных раздражений

Проводящие пути и центры вкуса. В процессе передачи возбуждения от вкусовых рецепторов к мозгу участвуют четыре пары черепно-мозговых нервов: тройничный (нижнечелюстной, или язычный нерв), лицевой (барабанная струна), языкоглоточный и блуждающий. Благодаря разветвлению каждое одиночное нервное волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек. Информация от передних 2/3 языка (от грибовидных и листовидных сосочков) передается по нервным волокнам нижнечелюстного нерва (ответвление тройничного нерва), а затем по волокнам барабанной струны (ветвь лицевого нерва). Язычный нерв проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и температурных рецепторов, расположенных в передней части языка; в то время как ветвь лицевого нерва — барабанная струна — состоит преимущественно из волокон, несущих возбуждение от вкусовых клеток. Информация от задней трети языка (от желобовидных сосочков), а также от вкусовых почек мягкого неба и небных дужек идет по волокнам языкоглоточного нерва, а от надгортанника — по волокнам блуждающего нерва. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах V, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. Аксоны первых афферентных нейронов направляются в продолговатый мозг и оканчиваются у клеток солитарного ядра, где расположены нейроны 2-го порядка проводящих путей. Скопление этих нейронов называют начальным, или первичным, центром вкуса. Аксоны его нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса (нейроны 3-го порядка).

Из таламуса нервные волокна направляются в кору больших полушарий – в корковый центр вкуса, который расположен в соматосенсорной зоне коры (SI) в нижней области постцентральной извилины (около сильвиевой борозды, поле 43). Этот поток импульсов и определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества. Кроме того, часть волокон от вентромедиального комплекса таламуса идет в гипоталамус, миндалину, островок, парагиппокампальную извилину, крючок и гиппокамп (аммонов рог), благодаря чему лимбическая система получает информацию о вкусе принимаемой пищи, что сопровождается получением как положительных, так и отрицательных эмоций. Для восприятия вкусового ощущения важное значение имеет температура принимаемой пищи. Так, горячая и холодная пища снижает вкусовые ощущения. С этим мы сталкиваемся в повседневной жизни – сладкий чай, если он горячий, кажется почти безвкусным, но по мере его остывания он становится все более сладким. Точно также можно сравнить и вкусовые ощущения от шоколада, хранящегося в холодильнике и при комнатной температуре. Наиболее благоприятной температурой пищи, когда вкус становится особенно острым, считается температура 24 0С. Именно при такой температуре специалисты, дегустирующие качество и различные сорта вин и сыров, производят оценку этих продуктов. Вкусовая чувствительность зависит от состояния организма. Так, показано, что вкусовая чувствительность изменяется в зависимости от функционального состояния желудочно-кишечного тракта, т.к. сигналы с интерорецепторов слизистой желудка поступают в ЦНС и, тем самым, меняют возбудимость вкусовых рецепторов. Способность к различению вкуса изменяется при беременности, при утомлении, при интенсивном курении, при приеме многих лекарственных препаратов, а также с возрастом.

Обонятельная сенсорная система

Обонятельная сенсорная система занимает очень важное место в жизни животных. Именно она играет значительную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов окружающей среды, нахождении особей другого пола или узнавания представителей своего вида. Так, например, у некоторых видов бабочек самец может найти самку, находящуюся от него на расстоянии 8-10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому ее половой железой. Кроме того, обонятельной системе отводится особое значение в процессах обмена информацией между особями своего вида – это передача сигналов тревоги и опасности, мечение территории. Несомненно, что обоняние играет важную роль и в жизни человека, хотя зачастую это значение недооценивается. Поскольку человек значительно уступает подавляющему большинству животных в такой чувствительности к запахам и в специфичности обоняния, некоторые исследователи полагают, что обоняние является рудиментом, т.е. в процессе эволюции утратило свое первоначальное значении. К тому же человек, в отличие от животных, ориентируется в пространстве, главным образом, с помощью зрения, а социальной среде – с помощью слуха и речи. Между тем, обонятельная хеморецепция играет значительно большую роль в жизни человека, чем это обычно принято думать. Одна из причин такого неочевидно большого значения обоняния в том, что обонятельные сигналы оказывают свое влияние на физиологические процессы и психику человека, часто являясь неосознанными. Так, в эксперименте показано, что после предъявления человеку какого-либо летучего вещества, запах которого им не осознавался (он не отдавал себе отчета в том, что изменился химический состав окружающей среды), имело место изменение у него уровня гормонов в крови, изменение эмоционально окрашенных реакций, физической и умственной работоспособности и др. Очень хорошо и достаточно интересно эти и другие вопросы, в частности связь обоняния с социальной идентификацией, половым (выбор сексуального партнера) и родительским поведением, рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы». Также, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная повышает наши шансы на выживание, информируя о качестве окружающей среды и пищи, наличии ряда токсических веществ. В последние годы интенсивно развивается аромотерапия, основанная на применении пахучих веществ для оздоровительных, реабилитационных и лечебных целей.

Периферический отдел обонятельного анализатора. Рецепторы обонятельной системы расположены в обонятельном эпителии (обонятельной выстилке), выстилающим верхнюю носовую раковину. Многорядный обонятельный эпителий содержит обонятельные рецепторные клетки, базальные и опорные клетки (рис. 6.2). Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагаются обонятельные (боуменовы) железы, вырабатывающую слизь. Выводные протоки желез открываются на поверхности обонятельного эпителия, обеспечивая выход слизи, способствующей эффективной обонятельной рецепции (слизь – это среда, где происходит растворение пахучих веществ и взаимодействие с обонятельными рецепторными клетками). Рис.6.2. Схема строения обонятельного эпителия ОБ – обонятельная булава; ОК – опорная клетка; ЦО – центральные отростки обонятельных клеток; БК – базальная клетка; БМ – базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных и МВО – микроворсинки опорных клеток. Рецепторные обонятельные клетки являются первичными биполярными сенсорными клетками и имеют два отростка – дендрит (на верхней части клетки) и аксон (у основания клетки). У человека число рецепторов составляет 10 миллионов, в то время как, например, у немецкой овчарки, которая относится к макросматикам, – 224 миллиона. Дендрит на поверхности обонятельного эпителия заканчивается особым сферическим утолщением – луковицей, или обонятельной булавой. Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецепторной клетки.

На вершине булавы располагаются по 10-12 тончайших ресничек (волосков), каждая из которых содержит микротрубочки. Реснички погружены в секрет боуменовых желез. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь рецепторной мембраны с молекулами пахучих веществ. Аксоны (длинные центральные отростки) собираются в пучки по 15-40 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через решетчатую пластинку решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга. Опорные клетки отделяют одну рецепторную клетку от другой и формируют поверхность обонятельного эпителия. Эти клетки, глиальные по происхождению, на своей поверхности имеют микроворсинки. Считается, что опорные клетки (как и боуменовы железы) принимают участие в образовании секрета, покрывающего обонятельный эпителий. Кроме того, они выполняют фагоцитарную функцию и, вероятно, направляют процесс роста отростков рецепторных клеток. Базальные клетки располагаются на базальной мембране. Они, способные к делению, служат источником регенерации рецепторных клеток. Как известно, обонятельные рецепторные клетки (подобно вкусовым рецепторам и наружным сегментам фоторецепторов) постоянно обновляются – их время жизни составляет примерно 1,5 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отношения к восприятию пахучих веществ.

Механизм обонятельной рецепции. Восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ, начинается с процесса взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая, однако, восстанавливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с ним (при присоединении молекул химического вещества к макромолекуле белка-рецептора меняется конформация последней). В результате такого взаимодействия изменяется ионная проницаемость мембраны дендрита рецепторной клетки, возникает деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице. Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.

Пахучие вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной области, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Именно так животные (человек не является исключением) принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верхнем носовом ходе. Проникая в верхний носовой ход, химические вещества действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов. Считается, что обонятельные клетки обладают множественностью восприятия запахов, но диапазон возможностей каждой из них различен, т.е. в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого каждый запах вызывает электрический ответ многих рецепторных клеток обонятельной выстилки, в которой образуется некоторая мозаика (специфическая картина) электрических сигналов. Такая мозаика, индивидуальная для каждого запаха, и является кодом запаха, который, в свою очередь, расшифровывается в высших центрах обонятельного анализатора. Концентрация пахучего вещества отражается на общем уровне возбуждения клеток (увеличение или уменьшение частоты импульсации).

Проведение информации от обонятельных рецепторов. Как было уже отмечено выше, центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединяясь с другими такими же аксонами, образуют обонятельные нити (15-40 штук), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Обонятельные луковицы являются первым мозговым центром, в котором совершается обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния. Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. Гистологически в обонятельных луковицах выделяют шесть концентрически расположенных клеточных слоев и четыре типа нейронов – митральные, пучковые, зернистые и перигломерулярные. Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) конвергенция чувствительных клеток на митральных клетках (аксоны примерно 1000 обонятельных клеток оканчиваются дендритах одной митральной клетки), 2) выраженные тормозные механизмы и 3) эфферентный контроль импульсации, входящей в луковицу. Так, пучковые клетки и клетки-зерна обонятельных луковиц являются тормозными нейронами, благодаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации. Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные нервные окончания тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), часть которых тоже способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов. Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений. Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушении функции обонятельного эпителия в результате, например, инфекции (гриппа), черепно-мозговых травм, опухолей (и связанных с ними операций на мозге). В подобных случаях говорят о гипосмии, характеризуемой существенным повышением порогом восприятия. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими нервами, поскольку в этом случае происходит аплазия обонятельных луковиц.

 Центральные проекции обонятельной сенсорной системы. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, доставляющий информацию к различным отделам конечного мозга и, в первую очередь, к нейронам переднего продырявленного вещества, или переднего обонятельного ядра, и нейронам блестящей перегородки. Эти области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора. В свою очередь аксоны этих нейронов формируют тракты, идущие к другим структурам конечного мозга: препириформной и периамигдалярной областям коры, ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку, пириформной коре, височным извилинам (?). Кроме того, через амигдалярный комплекс (ядра миндалины) обеспечивается связь и с вегетативными ядрами гипоталамуса. Таким образом, информация от обонятельных рецепторных клеток достигает практически всех структур лимбической системы и только частично — структур новой коры. Такая прямая связь обонятельного анализатора с лимбической системой объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Так, например, запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения, изменяя при этом функциональное состояние организма. Именно на этом основано действие аромотерапии. Показано, что наличие такого значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Считается, что вышеперечисленные структуры мозга являются ассоциативными центрами, обеспечивающими связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового и т.д.), которые контролируются лимбической системой мозга.

Иначе говоря, указанные центры позволяют получить обонятельные ощущения и одновременно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуальную на текущий момент времени потребность и ее осознание, т.е. мотивацию, а также связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегетативное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния. Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная система принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не переходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры. Такие особенности структурно-функциональной организации обусловлены тем, что обонятельная рецепция является одной из самых древнейших видов чувствительности. Кроме того, не следует недооценивать значение сенсорной обонятельной системы в сохранении вида, поскольку именно она определяет характер полового поведения животных (и, возможно, в определенной степени, у человека), выбор партнера и все, что связано с процессом репродукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятельных рецепторных клетках строго контролируется генами. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекциями тестостерона, т.е. возбуждение обонятельных нейронов коррелирует с содержанием половых гормонов в организме. Несомненно, подобные данные следует с определенной долей осторожности экстраполировать на человека. Более подробно эти вопросы рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения человека. Гуморальные механизмы».

Читать далее: ВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА